La double fécondation des plantes à fleurs, expliquée pas à pas

La double fécondation est la manière dont se reproduisent les plantes à fleurs. Un grain de pollen, une fois posé sur le pistil, fait pousser un tube qui apporte deux cellules mâles jusqu'à l'ovule. La première s'unit à l'oosphère, la cellule-œuf, et donne l'embryon de la future plante. La seconde s'unit à une autre cellule de l'ovule, la cellule centrale, et donne l'albumen, la réserve de nourriture qui accompagne l'embryon dans la graine.

Deux fécondations, donc, avec un seul grain de pollen et dans le même ovule. C'est une particularité des plantes à fleurs (les angiospermes) : on ne la retrouve pas chez les conifères. Le phénomène se déroule à l'abri, au fond de la fleur, et personne ne le voit à l'œil nu ; on en voit le résultat chaque fois que l'on ouvre un grain de blé, un haricot ou une noix de coco. Cet article prend place dans notre rubrique Le vivant, à côté de celui consacré à la pollinisation, qui raconte l'étape d'avant.

Avant la fécondation : les cellules en présence

Avant de suivre la double fécondation, voyons les acteurs. Ils sont microscopiques, mais leur nombre est fixe et facile à retenir. Si les mots « cellule », « noyau » ou « chromosome » vous semblent flous, notre article sur la cellule les reprend depuis le début.

Le grain de pollen et ses deux gamètes

Le grain de pollen se forme dans les anthères, au bout des étamines. À maturité, il contient deux sortes de cellules : une grande cellule végétative, qui fabriquera le tube, et une cellule reproductrice qui se divise, avant ou pendant le trajet, en deux gamètes mâles. Ces deux gamètes sont identiques et ne portent chacun qu'un seul lot de chromosomes.

Le sac embryonnaire, caché dans l'ovule

Côté femelle, tout se passe dans l'ovule, à l'intérieur de l'ovaire, à la base du pistil. Au cœur de l'ovule se trouve le sac embryonnaire. Dans le cas le plus répandu, il compte sept cellules et huit noyaux :

• l'oosphère, la cellule-œuf, placée près de l'ouverture de l'ovule ;
• deux synergides, de part et d'autre de l'oosphère, qui guident le tube pollinique ;
• trois antipodes, à l'autre bout du sac ;
• une grande cellule centrale qui contient deux noyaux, appelés noyaux polaires.

Toutes ces cellules ne portent qu'un lot de chromosomes par noyau. Deux d'entre elles seulement seront fécondées : l'oosphère et la cellule centrale.

La double fécondation pas à pas

Voici le déroulement, depuis l'arrivée du pollen jusqu'à la graine.

1. Le grain de pollen se pose sur le stigmate, la partie collante au sommet du pistil, apporté par le vent ou par un insecte.
2. Il germe : la cellule végétative fait pousser un tube pollinique très fin.
3. Le tube descend dans le style, attiré vers l'ovule, et entre par une petite ouverture, le micropyle.
4. Il pénètre dans une synergide et y libère les deux gamètes mâles.
5. Un premier gamète s'unit à l'oosphère : c'est la fécondation qui forme le zygote, avec deux lots de chromosomes.
6. Le second gamète s'unit à la cellule centrale et à ses deux noyaux polaires : la cellule obtenue porte trois lots de chromosomes.
7. Le zygote se développe en embryon, la cellule à trois lots en albumen ; l'ovule devient une graine et, autour, l'ovaire devient souvent le fruit.

Le tout se joue dans un espace de quelques millimètres. La durée entre la pollinisation et la fécondation varie beaucoup d'une espèce à l'autre, de quelques heures à bien plus longtemps chez certains arbres.

Ce que donne chaque fécondation

Les deux unions n'ont pas le même destin. L'une prépare la plante de demain, l'autre lui prépare son premier repas.

L'embryon, la future plante

Le zygote se divise et forme un embryon miniature, avec une petite racine, une petite tige et une ou deux premières feuilles, les cotylédons. Il porte deux lots de chromosomes, un venu du pollen, un venu de l'ovule, comme toutes les cellules de la plante adulte qu'il deviendra. C'est cette union qui mélange les patrimoines génétiques : notre article sur l'ADN explique ce que contiennent ces chromosomes.

L'albumen, la réserve de la graine

La cellule à trois lots de chromosomes se divise à son tour et produit un tissu de réserve, riche en amidon, en protéines ou en huile selon les plantes. Selon les espèces, il reste dans la graine mûre ou il est absorbé par l'embryon pendant la formation de la graine.

En atelier avec des enfants, j'ai souvent fait tremper des haricots secs une nuit avant de les ouvrir : les deux moitiés se séparent sans peine et l'on aperçoit, collé entre elles, le minuscule embryon avec sa racine. Pour le maïs, on ne voit pas grand-chose sans loupe, et je l'ai appris à mes dépens.

Une découverte de la fin du XIXe siècle

La double fécondation a été décrite deux fois, presque en même temps. Le botaniste russe Sergueï Navachine l'a observée en 1898 chez le lis martagon et une fritillaire. Quelques mois plus tard, le Français Léon Guignard, qui travaillait de son côté sur le lis, présentait ses observations à l'Académie des sciences en avril 1899, puis les publiait dans la Revue générale de botanique sous le titre « Sur les anthérozoïdes et la double copulation sexuelle chez les végétaux angiospermes ». Les historiens des sciences considèrent que les deux botanistes y sont parvenus séparément, comme le rappelle l'article de William E. Friedman, « The evolution of double fertilization and endosperm: an "historical" perspective », paru en 1998 dans la revue Sexual Plant Reproduction.

À l'époque, la seconde fusion intriguait. Navachine y voyait une sorte de « pseudo-fécondation » qui déclencherait la formation de la réserve. Il a fallu du temps pour admettre qu'il s'agissait d'une vraie fécondation, avec des chromosomes venus du père dans l'albumen.

Pourquoi seulement chez les plantes à fleurs ?

Chez les conifères, comme le pin ou le sapin, la graine a bien une réserve, mais elle se forme avant la fécondation, à partir du tissu femelle de l'ovule. La plante investit donc dans chaque ovule, qu'il soit fécondé ou non. Chez les plantes à fleurs, la réserve ne se construit qu'après la seconde fécondation : aucun albumen sans pollen.

Une explication souvent avancée en découle : la double fécondation éviterait de gaspiller des ressources pour des ovules qui ne seront jamais fécondés. C'est une hypothèse, discutée par les botanistes, et l'histoire est plus compliquée qu'elle n'en a l'air. Friedman, dans l'article cité plus haut, rappelle que certaines plantes à graines nues proches des plantes à fleurs, comme les Ephedra et les Gnetum, ont aussi une seconde fécondation. Mais chez elles, elle produit un second embryon et non une réserve. L'idée retenue est que l'ancêtre des plantes à fleurs aurait transformé cet embryon surnuméraire en tissu nourricier.

Quand la fécondation échoue : des fruits qui tombent

La double fécondation a des conséquences très concrètes au verger. Chez beaucoup d'arbres fruitiers, le fruit ne se développe vraiment que si des graines se forment à l'intérieur. Si le pollen n'arrive pas, s'il ne germe pas, ou s'il vient d'une plante incompatible, l'ovule n'est pas fécondé, la graine ne se forme pas et le jeune fruit peut tomber peu après la floraison.

Le cerisier en est un bon exemple, parce que beaucoup de variétés de cerisier doux ne peuvent pas être fécondées par leur propre pollen : elles ont besoin du pollen d'une autre variété compatible, apporté par les insectes. Les chutes de jeunes fruits ont aussi d'autres causes, comme le froid pendant la floraison ou l'état de l'arbre. Les instituts techniques des fruits et légumes, comme le CTIFL, étudient ces chutes, variété par variété ; pour un verger en particulier, ce sont leurs fiches et les conseillers arboricoles qui ont les réponses précises.

Dans mon herbier, les fleurs de cerisier pressées ne disent rien de tout cela, bien sûr. Mais depuis que j'ai compris ce mécanisme, je ne regarde plus de la même façon les petites cerises vertes qui jonchent le sol au printemps : je me demande, pour chacune, ce qui n'a pas abouti au fond de la fleur.